UN PASEO POR EL CENOZOICO ESPAÑOL

Por Alfredo Castilla Wandosell (Biólogo)

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Después de la gran debacle de finales del Mesozoico, las primeras faunas de vertebrados terrestres en el Paleoceno, estaban básicamente compuestas por mamíferos de pequeña talla. Entre ellos los multituberculados, algunos marsupiales, ungulados primitivos y algún que otro primate. También aparece una amplia gama de mamíferos placentarios primitivos de hábitos insectívoros. Todos ellos conformaban el núcleo a partir del cual, en el Eoceno, se originaría la mayor parte de órdenes de mamíferos que hoy conocemos.

Cuando se inicia este período, Europa estaba constituida por un conjunto de islas aisladas de los continentes más próximos, que dieron lugar al desarrollo de faunas endémicas en cada área. En lo que a nosotros nos concierne, España era un trío de islas: una isla formada por Castilla, Portugal, Galicia y Asturias, una isla al sur entre la isla anterior y el norte de África: el macizo Bético-Rifeño y una tercera isla formada por Cataluña, Baleares, Córcega y Cerdeña. Entre estas islas estaba situado un pequeño mar interior: la cuenca del Ebro.

Durante la primera parte del Eoceno, algunas cuencas, presentaban una flora de tipo tropical, parecidas a las que actualmente se encuentran en la amazonia, con lianas y abundante vegetación acuática. Los árboles parecían poblados por una variada gama de pequeños mamíferos, como primates del género Adapis, parecidos a los actuales lemures y roedores primitivos semejantes a las actuales ardillas y cuyos hábitos debieron de ser probablemente semejantes. En tierra se encontraban ya herbívoros de talla mediana e incluso grande (Phenacodus), grandes tapires (Lophiodon), también primitivos depredadores (Proviverra), del grupo de los creodontos, estos fueron de los primeros grupos de mamíferos placentarios que desarrollaron hábitos carnívoros.

El clima cálido y húmedo que predominó durante el Eoceno inferior-medio favoreció la eclosión de una variada gama de formas vegetarianas de talla grande. Entre ellas los representantes de los équidos, la familia que agrupa a caballos y formas afines.

En el tránsito del Eoceno medio- superior, hace unos 40 millones de años, se produjo la transición hacia un ambiente más árido, con una clara estacionalidad y una vegetación más dura y abrasiva. Este cambio climático está asociado a un neto descenso de las temperaturas. Estos condicionantes favorecieron la proliferación de formas como Pachynolophus y Propaleotherium, mejor adaptadas a la ocupación de espacios más abiertos. Los paleotéridos, mejor dotados para las nuevas condiciones ambientales del Eoceno superior, dieron lugar en Europa a una extraordinaria profusión de especies de todos los tamaños y tipos, destacó el género Paleotherium.

Dentro del orden de los creodontos, destacó en el Eoceno superior el género Hyaenodon. Se trata de formas carnívoras, que durante el Eoceno superior y el Oligoceno inferior ocuparon el nicho ecológico que hoy ocupan los cánidos y las hienas. Tras el cambio faunístico que se operó en el tránsito Eoceno-Oligoceno y durante el Oligoceno, los creodontos fueron definitivamente desplazados por los carnívoros verdaderos. Algunos creodontos, sin embargo, sobrevivieron a lo largo de todo el Mioceno.

A pesar de las fluctuaciones climáticas que ya se observan, la selva oceánica se mantuvo sin grandes variaciones hasta que empieza el siguiente período, denominado Oligoceno. En ese momento, asistimos sobre los continentes a uno de esos cambios ambientales que han puntuado la historia de la Tierra. Así, la Antártida, se congela por primera vez desde la era Primaria. Al acumularse importantes cantidades de agua sólida en el polo Sur, se produjo un descenso general del nivel del mar (hasta 30 m), esto provocó uno de los fenómenos de extinción a nivel mundial más importantes de la historia animal. A este fenómeno se le denomina TEE (Terminal Eocene Event), de manera que el archipiélago que fue Europa durante el Eoceno quedó de nuevo conectado al continente asiático. El ambiente se hizo mucho más seco y continental, con fuertes contrastes estacionales. Las grandes extensiones de selva húmeda dejaron paso a amplias praderas herbáceas. De esta forma, un importante número de nuevos inmigrantes invadieron el área europea, determinando la extinción de muchas de las formas que habían predominado durante el Eoceno. A esto se le denominó la "ruptura faunística de Stehlin".

Las primeras víctimas fueron los mamíferos adaptados al bosque, como los primates del tipo (Adapis). Por lo que hace a los paleotéridos del Eoceno, la mayor parte se extinguieron y tan sólo algunas especies de talla pequeña o mediana sobrevivieron todavía durante la parte inferior del Oligoceno. En su lugar, llegan desde Asia, los primeros rinocerontes. Entre los artiodáctilos también tienen lugar una importante renovación.

A principios del Mioceno, hace unos 20 millones de años, la placa africana, compuesta por África y Arabia se encontraba completamente aislada de Europa y Asia por un océano transversal denominado Tethys. En consecuencia, las faunas terrestres de estas masas continentales estaban constituidas por grupos autóctonos que habían evolucionado independientemente durante millones de años. Pero durante el Mioceno inferior, la placa tectónica africana colisionó con Asia a nivel del Próximo Oriente, y ello permitió un importante intercambio faunístico en ambos sentidos.

Algunos yacimientos de la península muestran la típica asociación de inmigrantes africanos junto a formas persistentes del Oligoceno, propia de estas faunas del Mioceno inferior. Así, entre los elementos de origen africano se encuentran mastodontes, pangolines ...También encontramos a los denominados "perros oso", ciervos, osos, suidos, bóvidos, rinocerontes acuáticos...

El tránsito del Mioceno inferior al Mioceno medio, hace unos 15 millones de años, marcó un profundo cambio ambiental en la península Ibérica. De un biotopo húmedo y boscoso, con una alta diversidad de especies, se pasó a un biotopo mucho más seco y abierto. Las floras de esta época, muestran una alta proporción de plantas arbustivas de hoja pequeña (hasta el 70 % principalmente mimosáceas). Ello indica que la estación seca era mucho más prolongada que en épocas anteriores. Los bosques, dominados por mimosas y acacias, se habrían reducido a pequeños núcleos cerca de los cursos de agua. La fauna de mamíferos estaba dominada por grandes herbívoros adaptados a una dieta basada en arbustos. Al mismo tiempo, se produjo una drástica reducción de la diversidad faunística, especialmente en lo que respecta a las especies asociadas al bosque.

El final del Mioceno medio y el inicio del Mioceno superior, hace unos 12 millones de años, marca en la península Ibérica el retorno al biotopo húmedo y boscoso que caracterizara el Mioceno inferior. Prueba de ello son los numerosos restos de castores que aparecen en algunos yacimientos de esta época. Por entonces las copas de los árboles eran surcadas por diversas especies de ardillas voladoras como las que actualmente pueblan los bosques del sudeste asiático. Vamos también a encontrarnos una gran profusión de ciervos de diverso tipo.

Seguíamos encontrando mastodontes de gran tamaño, los suidos (parientes de los actuales jabalíes) volvían a ser elementos dominantes en los bosques de este período. Los rinocerontes acuáticos y de bosque vuelven a ser dominantes, sustituyendo a las formas corredoras del tipo Hispanotherium.

Hace unos 10 millones de años se produjo un nuevo descenso del nivel del agua a nivel global. Los océanos descendieron cerca de 100 metros, de manera que nuevos puentes intercontinentales emergieron, permitiendo la migración y el intercambio entre las faunas terrestres. Este fue el caso de Hipparion, pequeño caballo de tres dedos, que sustituyó a los caballos venidos ya desde América (Anchitherium). A partir de este momento, los restos de Hipparion se hacen tan frecuentes en los yacimientos europeos del Mioceno superior y del Plioceno, que este género se ha convertido en un fósil característico de estas edades. En su migración, las primeras oleadas de hippariones arrastraron consigo a otros grandes mamíferos de origen asiático que acompañaron a estos équidos en su viaje hacia Europa, tal es el caso de los denominados "tigres diente de sable". Junto a ellos, se encontraban también los primeros jiráfidos que entraron en Europa.

Hace unos 6 millones de años, se inicia la desecación del mar Mediterráneo, este hecho, abrió nuevos puentes de comunicación entre las faunas terrestres de Europa, África y Asia. El mar Mediterráneo quedó reducido a unos pocos lagos salinos que dieron lugar a las famosas "evaporitas". Para los aventureros, comentar que este período de tiempo puede ser estudiado en Lorca, donde podemos hallar una rica fauna piscícola propia de esta época.

En realidad, todo comenzó hace unos 7 millones de años en la zona del estrecho de Gibraltar. En esta época, el estrecho como tal no existía todavía. Un conjunto de arcos de islas, bordeadas por arrecifes de coral, se extendían entre el norte de África y la península Ibérica, en lo que hoy es el valle del Guadalquivir y la costa de Alicante y Murcia. La progresiva deriva de placa africana provocaba la aparición de relieves cada vez más abruptos en este zona. Pero el hecho determinante fue otro. El continente antártico se vio sometido a una primera fase de glaciación. Este hecho tuvo como efecto inmediato un descenso generalizado del nivel de los océanos. Y como consecuencia, el océano Atlántico dejó de estar comunicado con el mar Mediterráneo. Cuando hace 6 millones de años se cortó la comunicación con este océano, un rápido proceso de desecación lo dejó convertido en una estepa cálida, moteada en sus partes más profundas por grandes lagos salobres parecidos al actual mar Muerto. Desde el fondo del mar desecado, relieves como las Baleares o Córcega y Cerdeña aparecían como extraordinarias cordilleras en medio de un desierto salino.

Entre los nuevos inmigrantes africanos del Messiniense también se encuentran los grandes mamíferos como los hipopótamos, que hasta entonces eran elementos desconocidos en el registro euroasiático. Pero sin duda, uno de los elementos más sorprendentes que entran durante el Messiniense en la península Ibérica es Paracamelus, un típico representante de la familia de los camellos. Este género ha sido encontrado en diversos yacimientos del Mioceno terminal del Levante ibérico, como Venta del Moro (cerca de Valencia) y Librilla en Murcia.

El inicio del Plioceno comporta un importante cambio ambiental, marcado por lo que se podría calificar de nuevo óptimo climático. Las temperaturas medias anuales subieron de nuevo, situándose entre 3 y 10 ºC por encima de las actuales. Por última vez en su historia, la Antártida se vio de nuevo libre de hielo, desarrollando una vegetación de tipo templado-subtropical. Como consecuencia, el nivel general de los océanos subió cerca de 60 metros, cubriendo muchas áreas que hasta entonces habían estado por encima del nivel de las aguas. Los antiguos golfos y cañones desarrollados por la regresión del mar en el Messiniense, se vieron inundados ahora, formando fiordos y estuarios.

Los yacimientos encontrados de este período muestran una composición faunística que refleja las condiciones de óptimo climático referidas. Así, entre la fauna de grandes mamíferos reaparecen los tapires. Las tortugas gigantes del género Cheirogaster, de más de dos metros, también hacen su aparición frecuentando las marismas. Reaparecen los primates, representados por macacos. Entre los carnívoros se opera una importante renovación. Así, aunque persisten los grandes félidos, los elementos dominantes son ahora los cánidos. Los osos, castores y las ardillas voladoras también están representados. Entre los elementos del Mioceno superior Hipparión continúa siendo el herbívoro más abundante, aunque su diversidad ha disminuido. También son frecuentes los mastodontes del género Anancus, que a partir de este momento constituirán los proboscídeos dominantes de las faunas del Plioceno. Entre los rumiantes, persisten en la parte más baja del Plioceno los últimos jiráfidos. Por el contrario, las formas de origen africano que entraron durante el Messiniense en la península Ibérica, como los hipopótamos o los camellos del género Paracamelus, no sobreviven al tránsito Mioceno-Plioceno.

Hace unos 2'5 millones de años se produjo un nuevo enfriamiento a nivel global, que determinó la aparición de un primer casquete de hielo en el Ártico y no sólo en la Antártida, como hasta entonces había ocurrido. Este cambio climático fue mucho más importante que los anteriores, ya que con él se inició el ciclo de períodos alternantes glaciar-interglaciar que ha caracterizado a nuestro planeta desde entonces. En este momento se detecta en Eurasia una importante regresión de las masas boscosas y la expansión de las praderas de gramíneas. En África, el desierto del Sahara se consolida como una barrera permanente, en tanto que el bosque cerrado de áfrica oriental entra en regresión y se transforma en amplias sabanas.

Aunque esta primera crisis climática no fue tan fuerte como las que posteriormente se desarrollaron a lo largo del Cuaternario, sus efectos se hicieron sentir sobre las faunas terrestres. Así, en el tránsito al Plioceno superior se detecta la desaparición de aquellos elementos de tipo subtropical que, como los jiráfidos o los tapires, estaban todavía presentes en el Plioceno inferior. A su vez, nuevos inmigrantes de origen oriental desplazaron a muchos de los elementos que habían persistido a lo largo del Plioceno. Los primeros elefantes verdaderos, precursores de los elefantes actuales y del Mamut del Pleistoceno, substituyeron, tras un corto intervalo de coexistencia, a Anancus y a los últimos mastodontes. Entre los équidos, los últimos hippariones desaparecieron definitivamente del registro europeo tras la llegada de los primeros caballos verdaderos.

La fauna de grandes herbívoros se vio asimismo enriquecida por la entrada de otros nuevos elementos; por ejemplo, aparece un nuevo tipo de gacela, aparecen los primeros bóvidos de gran tamaño y porte pesado, los ciervos experimentaron una importante diversificación.

A este respecto, decir que durante todo el Mioceno superior y hasta el Plioceno inferior, los ciervos habían estado relegados a unas pocas especies de talla pequeña y astas simples. Con la crisis climática del Plioceno medio, el panorama cambia por completo. Nuevos ciervos de mayor talla y astas complicadas entran en escena. La dispersión de estos grandes herbívoros está sin duda relacionada con la expansión de las praderas herbáceas hace 2,5 millones de años.

El cuadro de los rinocerontes también varió substancialmente a partir del Plioceno superior, ya que en el Mioceno superior suponían un grupo relativamente marginal, es en este momento cuando empiezan a ser abundantes los representantes del género Stephanorhinus. Sus representantes más primitivos, Stephanorhinus etruscus, eran formas muy parecidas a los actuales rinocerontes africanos. En Caravaca y Cartagena se han encontrado restos de estos animales.

Este cambio climático afectó también a las faunas de carnívoros. En particular, la representación de este grupo a partir del Plioceno superior se caracterizará por la presencia de muchos de los géneros que hoy encontramos en el Viejo Mundo. Así, junto a los primeros linces, encontramos también elementos más exóticos como los guepardos y formas precursoras de la hiena rayada de la India. Asociaciones de este tipo son características de diversos yacimientos del Plioceno superior ibérico. Ello comportó asimismo la desaparición de otros carnívoros de origen miocénico que habían sobrevivido hasta el Plioceno inferior. Curiosamente, esta renovación no afectó a los felinos "dientes de sable" presentes en Europa desde el Mioceno superior. Por el contrario, a partir del Plioceno superior este grupo aumenta incluso su diversidad con respecto a etapas anteriores.

GLOSARIO

Artiodáctilos: Orden de mamíferos placentarios que agrupa a cerdos, jabalíes, camellos, ciervos, jirafas, antílopes, cabras, bueyes y similares. Se caracterizan por presentar un número par de dedos en cada pata.

Bóvidos: Familia de artiodáctilos que incluye a antílopes, ovejas, cabras, bueyes y similares. Se caracterizan por presentar sobre su frente un par de cuernos recubiertos por un estuche córneo.

Camélidos: Familia de mamíferos artiodáctilos que incluye a los actuales camellos y llamas.

Cérvidos: Familia de artiodáctilos que incluye a ciervos, alces, renos, gamos y similares. A diferencia de los bóvidos y jiráfidos, sus apéndices craneales o astas se caen y se renuevan cada año.

Creodontos: Orden de mamíferos placentarios extinguidos, del Cretácico al Plioceno, los cuales probablemente fueron carnívoros arcaicos.

Endémico: Restringido a una región o parte de esa región.

Équidos: Familia de perisodáctilos que incluye a los actuales caballos, cebras, asnos y similares.

Gondwana: Supercontinente del Sur durante el período Triásico y que incluía las actuales masas continentales de Sudamérica, África, India, Australia y Antártida.

Hiénidos: Familia de mamíferos carnívoros que incluye a las actuales hienas. La dentición está adaptada a la trituración de huesos.

Jiráfidos: Familia de artiodáctilos que agrupa a las jirafas y el okapi. Se caracterizan por presentar apéndices óseos desnudos encima de las órbitas oculares.

Laurasia: Supercontinente del Norte durante el período Triásico. Estaba formado por las actuales masas continentales de Norteamérica, Europa y Asia (sin la India).

Marsupiales: Grupo de mamíferos caracterizados por la presencia del marsupio, una especie de bolsa en donde termina su crecimiento la cría recién nacida.

Messiniense: De Messina, Sicilia. Es el último piso del Mioceno superior. Comenzó hace unos 7 millones de años y terminó hace unos 5 millones de años. A nivel global se caracteriza por un descenso drástico del nivel del mar, que en el Mediterráneo se tradujo en la desecación prácticamente completa de este mar.

Multituberculados: Mamíferos no placentarios cuyo aspecto y hábitos debían de recordar a los actuales roedores.

Pangea: Gran supercontinente de finales de la era Paleozoica y principios del Mesozoico que incluía a todas las actuales masas continentales. Un gran océano transversal, denominado Thetys, los dividía en dos grandes continentes: Laurasia, al Norte, y Gondwana, al Sur.

Perisodáctilos: Orden de mamíferos placentarios que agrupa a los actuales caballos, rinocerontes y tapires. Se caracterizan por tener un número impar de dedos. El peso de la pata descansa sobre un dedo central.

Phenacodus: Grupo que incluye a los más antiguos mamíferos herbívoros dotados de pezuñas y entre cuyos descendientes se encuentran todos los grandes ungulados actuales.

Placentarios: Grupo de mamíferos caracterizados por la presencia de la placenta, un órgano que permite al embrión respirar y nutrirse a través de la madre.

Proboscídeos: Grupo de mamíferos placentarios caracterizados por la presencia de una trompa o probóscide y con tendencia a desarrollar extraordinariamente los incisivos ("colmillos").

Suido: Grupo de artiodáctilos que incluye a cerdos, jabalíes, pecaris, hipopótamos y similares. En general muestran una dentición muy completa y conservan cuatro dedos en cada pata.

Thetys: Gran océano transversal que durante el Triásico separaba el supercontinente Pangea en las os grandes masas continentales de Laurasia y Gondwana.

Ungulados: Conjunto de mamíferos placentarios dotados de pezuñas.

Úrsidos: Familia de mamíferos carnívoros que agrupa a los actuales osos.

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